Документы



Дерматоглифика и популяционная структура icon

Дерматоглифика и популяционная структура

НазваниеДерматоглифика и популяционная структура
страница1/5
Дата07.08.2013
Размер0.74 Mb.
ТипДокументы
скачать
  1   2   3   4   5
1. /АКАДЕМИЯ НАУК АРМЯНСКОЙ ССР ИНСТИТУТ АРХЕОЛОГИИ И ЭТНОГРАФИИ.docДерматоглифика и популяционная структура



АКАДЕМИЯ НАУК АРМЯНСКОЙ ССР

ИНСТИТУТ АРХЕОЛОГИИ И ЭТНОГРАФИИ


Н. Р. КОЧАР


АНТРОПОЛОГИЯ АРМЯН

ДЕРМАТОГЛИФИКА И ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА


ББК 28.7 К 755

Печатается по решению ученого совета Института археологии и этнографии АН Армянской ССР

Ответственный редактор канд. биол. наук А. А. Мовсесян

Книгу рекомендовали к печати рецензенты: академик АН Арм ССР Б. Н. Аракелянн, доктор исторических наук М. Г. Абдулешвили, доктор биологических наук Р. Арутюнян


ИЗДАТЕЛЬСТВО АН АРМЯНСКОЙ ССР

ЕРЕВАН

1989

ВВЕДЕНИЕ


Антропология, равно как и генетика современного армянского населения, до настоящего времени все еще остаются недостаточно изученными областями науки. Этот пробел тем более ощутим для армянской попу­ляции, так как в последнее время накаиливается все больше материалов и исследовании по антропологии и популяционной генетике регионально бли ;ких к армя­нам народов (Кавказа, Передней Азии и др.), резуль­таты которых играют довольно ощутимую роль в раз­решении многих проблем расообразоваипя и выявле­нии генетических связей между пародами, близкими по антропологическому типу.

Кавказ с его многонациональным составом и удоб­ным для миграций и смешений народов географиче­ским положением на стыке двух континентов всегда возбуждал интерес ученых- – археологов, историков, лингвистов и антропологов. Чрезвычайно сложный процесс этнообразования на территории Передней Азии и Кавказа, а также историческая древность народов этих регионов и их близость к очагам мировой циви­лизации всегда ставили перед учеными всего мира много неразрешенных вопросов, создавая тем самым благодатную основу для дальнейших исследований, которые постепенно проливали свет на многие пробле­мы истории и этногенеза всех народов Востока и Пе­редней Азии.

В изучении антропологических особенностей Кав­каза имело очень важное значение выяснение пробле­мы происхождения переднеазиатской расы (арменоидного типа), которая занимает своеобразное положение в ряду евразийских физических типов населения. Ес­ли учесть глубокую древность этого типа, то станет очевидным необходимость широкого антропологическо­го изучения армянского населения, подавляющее боль­шинство которого принадлежит к этому типу. Такое изучение может объяснить различные стороны его ис­тории.

До настоящего времени антропологическое изуче­ние армянского народа производилось главным обра­зом в антропометрическом, краниометрическом и се­рологическом планах. А исследования по строению кожного рельефа пальцев рук и ладоней, которые в наши дни приобретают все большую популярность и признание как расоводиагностические и генетические признаки, к сожалению, весьма ограничены (Волоцкой, 1941; Калева, 1971; Хить, 1978, 1983).

Дерматоглифика давно и прочно заняла свое мес­то в антропологических исследованиях, а на протяже­нии последних лет – в генетике человека, особенно в медицинской генетике. И, пожалуй, только в области, связующей антропологию и генетику, а именно в популяционной генетике, дерматоглифика все еще не ис­пользуется в полную меру своих возможностей. Эта область исследования наиболее пронизана математи­ческими методами анализа, предполагающими построе­ние тех или иных моделей генетических процессов, идущих в популяциях и требующих преобразования фенотипической информации в собственно генетиче­скую. Перспектива использования признаков дермато­глифики наряду с традиционными менделирующими признаками человека в популяционных исследованиях прямо связана с тем, в какой мере дифференциация населения по дерматоглифичееким признакам может быть изучена с помощью генетико-математичеекпх мо­делей микроэволюции и интерпретирована в терминах прежде всего селективно-нейтральной генетической дифференциации. Именно такая задача и поставлена в данной работе (Кочар, Шереметьева, Рычков, -1981).

Основной целью предлагаемой работы является изучение дерматоглифических свойств двадцати групп армянской популяции, распределенных на территории современной Армении, выяснение причин, вызываю­щих отклонение между группами, и на этой основе характеристика генетической динамики армянских по­пуляций через анализ дерматоглифическпх признаков, как наследственно обусловленных. Одной из задач исследования была дальнейшая разработка с применением дерматоглифическпх дан­ных положения о древних связях армянского народа и народов Передней Азии и Кавказа, установленных со­вокупностью данных археологии, лингвистики и антро­пологии.

В данной работе впервые дана дерматоглифическая характеристика армян на основе. материала, по­лученного из многих популяционных выборок по тер­ритории Армении. На основе опросных и демографи­ческих данных. Впервые получена характеристика популяционной структуры современного населения Арме­нии. Данные дерматоглифики впервые применяются для изучения генетических процессов в армянской попуяции, в результате чего на популяционном уровне устанавливается связь дерматоглифической дифферен­циации населения с его исторически сложившейся популяцнониой структурой.

Проведенная работа показывает, что этническая дерматоглифика, как одни из разделов антропологии, может быть успешно применена для исследований на популяционно-генетических процессах. Изменчивость типов кожных узоров в различных исторических и при­родных условиях говорит о значимости этой системы признаков в биологии человека. Будучи наследствен­но устойчивыми признаками, они помогут при адекват­ных их природе методах анализа составить, правильное представление о генетических связях между разными группами и пролить свет на происхождение и формиро­вание разных этнических групп. Примененные приемы популяционно-генетического анализа признаков дерма­тоглифики могут быть использованы для дальнейших исследований других систем генетического полимор­физма современного населения Армении.


* * *

Для исследования выбрано население Армении, многовековая история которого изобилует данными как широкого расселения, так и широких передвижений по территории Передней Азии и Кавказа, что в терминах генетики означает большую интенсивность обмена ге­нами между разными частями армянских микропопу­ляций.


Проведено популяционное обследование сельского и городского населения Армянской ССР, в ходе которого изучено 20 популяций (рис. 1) с общей выбор­кой 2991 человек безотносительно к полу и возрасту. Одновременно проведено генеологическое обследование и собраны данные генетико-демографического характе­ра о численности, половозрастной структуре популяции и структуре брачных связей между популяциями. Этой частью программы учитываются сведения о большем числе популяций, нежели те, в которых был собран дерматоглифическии материал, - в общей сложности в 70 популяциях, из которых 3 находятся за пределами Армянской ССР, в границах СССР, 9 – за пределами СССР.


рис. 1

Рис. 1. Схема расположения исследованных групп па территории Армении. 1 – Ленинакан, 2 – Степанаван, 3 – Н. Талин, 4 – Ашнак, 5 – Кучак, 6 – Бюракан, 7 – Аван, 8 – Мргашат, 9 – Совстакан, 10 – Тандзут, И – Джанфида, 12 – Бжни, 13 – Ереван, 14 – Советашен, 15 – Мармарашен, 16 – Бурастан, 17 – Арташат, 18 – Веди, 19 – Арарат, 20 – Хндзореск


Дерматоглифический материал собран стандарт­ным методом отпечатков пальцев и ладоней с приме­нением типографской краски, обработан и интерпрети­рован по Камминсу и Мидло (Cummins, Midlo, 1961). Определялись следующие параметры популяции: час­тота qi дерматоглифического признака в i-той попу­ляции, средняя частота qi-признака в тотальной ар­мянской популяции, эмпирическая варианса и вы­борочная варианса частоты признака. В каждой из изученных популяций определялся генетически эф­фективный размер методами Ne, изложенными ранее (Рычков, Шереметьева, 1972), на основе соотношения вариансы и среднего числа гамет, приходящегося на одного человека, принадлежащего к репродуктивной части популяции и соотношения полов. Для характе­ристики генных миграций строилась миграционная матрица, на основе которой определялся эмпирический коэффициент миграций генов, который затем коррек­тировался в соответствии с предположениями о струк­туре миграций. На основании собранных демографиче­ских данных предполагались два варианта миграцион­ной структуры: «островной» и «ступенчатый», в соот­ветствии с которыми корректировался эмпирический коэффициент и предсказывалось ожидаемое значение вариансы  в рамках «островной (Wright, 1931) и «ступенчатой» (Kimura, Weiss, 1964) моделей мигра­ционной структуры (Rychkov, Sheremetyeva, 1977). В соответствии с полученными ранее данными о согла­сии эмпирических оценок вариансы генных частот с вариансой фамильно-родовых частот (Рычков, Ше­реметьева и др., 1976) использовались данные о фа­мильной структуре армянских популяций. В целом ме­тод анализа можно охарактеризовать как аппроксима­цию эмпирических оценок варианс дерматоглифических признаков теоретическими значениями варианс, рассчитанными на основании оценок генетически эф­фективного размера, различного типа миграционной и фамильной структуры популяции. Удовлетворительность аппроксимации оценивалась критерием Фишера.


ГЛАВА 1


ДЕРМАТОГЛИФИКА В АНТРОПОЛОГИЧЕСКИХ И ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ


1.1. Этническая дерматоглифика

Как известно, у разных народов мира частота кож­ных узоров очень сильно варьирует. Наблюдаются также сильные региональные различия в частоте дерматоглифических узоров. Неизвестно, какие факторы определяют эти региональные различия. Ученым, изу­чающим различные фенотипы в нормальных популя­циях, до сих пор не удается связать эти фенотипы с какими-либо существенными преимуществами или не­достатками, что помогло бы разгадать или найти «ключ к разгадке природы действия отбора» (Харрисон и др., 1968).

С каждым днем увеличивается число данных по дерматоглифике разных народов в мировых сводках, что говорит об их положительной роли в разрешении проблем родственных взаимоотношений между попу­ляциями, изучении природы и механизма наследствен­ной передачи морфологических признаков у человека. Дерматоглифика, как особый раздел знаний, сложи­лась в конце XIX – начале XX вв., хотя ранние науч­ные исследования появились довольно рано – в XVII в. Уже в 1823 г. чешский биолог Ян Пуркинье пытался классифицировать основные типы пальцевых узоров.

Интересно, что в конце XIX в. два совершенно не­знакомых и работающих в разных странах Востока человека независимо друг от друга заинтересовались феноменом пальцевых узоров человеческих рук. Один из них – английский чиновник Уильям Хершел, рабо­тавший в Индии, обратил внимание на то, как китай­ские торговцы при заключении сделок ставили вместо подписи черненый оттиск большого пальца правой ру­ки. Дальнейшие события развернулись так, что в те­чение 20 лет Хершел занимался отпечатками пальцев и пришел к выводу, что пальцевые узоры являются идеальным способом для идентификации личности. Но его работы остались без должного внимания.

В 1879 г. в Токио отпечатками пальцев заинтересо­вался врач-шотландец Генри Фолдс. Он заметил на доисторических глиняных горшках следы отпечатков, которые ему подсказали идею заняться этой проблемой. Сначала его заинтересовал вопрос о существовании различий между отпечатками пальцев представителей разных пародов, потом он начал изучать наследуемость узоров папиллярных линий. В конце концов Фолдс основательно занялся проблемой идентификации лич­ности. Он, как и Хершел, мотивировал способ иденти­фикации с помощью отпечатков пальцев тем, что узо­ры папиллярных линий не изменяются с возрастом и остаются неизменными далее после смерти. Следова­тельно, эти признаки применимы для идентификации лучше, чем фотография (Торвальд, 1984).

Именно открытия этих двух людей заставили та­кого блестящего ученого, как Фрэнсис Гальтон, обра­тить внимание на пальцевые узоры. Гальтон проделал огромную исследовательскую работу в этой области, доказал по теории вероятности, что совпадение отпе­чатков пальцев двух человек практически невозможно и опубликовал результаты своих завершенных работ в 1892 г. Книга называлась «Отпечатки пальцев».

Ф. Гальтону принадлежат первые попытки приме­нения пальцевых узоров в целях этнической (расовой) дерматоглифики. Он выделил основные типы пальце­вых узоров и обратил внимание на то, что морфологи­ческий тип узора не изменяется с возрастом, а меня­ется лишь его размер (Gallon, 1892, 1895). Крупный американский ученый Уайлдер основал новое направ­ление в изучении кожных узоров ладоней и пальцев человека и выяснил, что существуют расовые разли­чия этих признаков, которые можно выявить только в значительных выборках из популяций (Wilder, 1904, 1913, 1922). В современной науке его справедливо считают родоначальником этнической дерматогли­фики.

Капитальные многолетние труды американцев Г. Камминса и Ч. Мидло содержат весьма ценные иссле­дования по кожному рельефу приматов и общей дер­матоглифике, которые до сих пор служат пособием и основой для дальнейших исследований антропологов, медиков и криминалистов (Cummins, Midlo, 1942, 1943, 1961).

Немаловажную роль сыграли отечественные антро­пологи в развитии этнической дерматоглифики в на­шей стране, пестрящей многочисленными народами и антропологическими типами. Из них можно назвать В. И. Лебедева (1922) и П. С. Семеновского (1923). Особенно большой вклад в отечественную дерматогли­фику внес М. В. Болонкой (1936, 1937в, 19376, 1941), который независимо от Камминса предложил дакти­лоскопический индекс и составил карту его распределения по земному шару. Распределение по земному шару наследственно устойчивого признака может про­лить свет на древнее расселение человечества. На карте распространения Dl10 видно, что средние величины этого признака типичны для Передней и Южной Азии, а самые крайние его значения характерны для перифе­рии, где признаки больших рас представлены в резко выраженной форме: низкие занимают Северо-Запад Европы, Юг Африки, а самые высокие – Центральную Азию. Законно предположить, что область средних значений совпадает с той зоной Старого света, где формировался современный тип человека.

Наиболее полные сводки распределения дерматоглифических признаков по земному шару даны в ра­ботах М. Шамла (Chamla, 1962, 1963), Швидецкой (Shwidetzky. 1962).

В настоящее время в советской антропологии дерматоглифические признаки привлекаются для разре­шения этногенетических задач многими учеными. Ру­ководством для антропологов является книга Т. Д. Гладковой, посвященная изучению кожных узоров кисти и стопы обезьян и человека. (Гладкова, 1966). Значительный интерес представляют многочисленные региональные исследования по дерматоглифике наро­дов Сибири, Средней Азии, Прибалтики, Белоруссии, Северного Кавказа и Закавказья (Гладкова, Хить, 1968; Хить, 1974; Денисова, 1970; Тегако, 1970, 1978; Николь­ская, 1971, 1972; Гаджиев, 1960, 1962, 1971; Гладкова, 1957; Ладария, 1975; Хить, 1978, 1983 и др.). Большого внимания заслуживает статья Я. Я. Рогинского о сис­тематике и расселении человеческих рас по данным дерматоглифики, где он поднимает вопрос о возможности и невозможности успешного применения дерматоглифичеекпх данных к проблемам расообразования. Приводя многочисленные примеры по результатам ис­следований ученых, он приходит к выводу, что попытки использовать материалы по кожным узорам кисти в этнической антропологии оправдывают себя (Рогинский, 1970).

Исследования по дерматоглифике Кавказа и За­кавказья содержатся в работах Г. Л. Хить (1978, 1983.) В частности, в работе 1978 г. о расогенетических связях населения Кавказа анализируются данные о 111 популяциях Кавказа, Средней Азии и Юга евро­пейской части СССР. Данные по дерматоглифике на­родов этих регионов приводят автора к заключению, что понтийская раса в общем плане сходна с кавкасионской и переднеазтатской, но она максимально при­ближается к населению европейской засти СССР. Кас­пийскую расу автор считает наиболее специфичной, так как, по ее данным, она занимает промежуточное положение между типичными «кавказскими» вариантами и европеоидными расами Средней Азии (закаспийской расой и расой Среднеазиатского междуречья) (Хить, 1978).

В заключение, в качестве примера можно привести сравнение армян по комплексу дерматоглифическнх признаков с народами Кавказа и европеоидами Сред­ней Азии (Кочар, 1976).

Как следует из рис. 2 и 3, по частоте пальцевых узоров армяне обнаруживают максимальную близость к даргинцам, осетинам и кумыкам, несколько отлича­ются от таджиков по значению завитков и петель и сильно отдаляются от лезгин и узбеков.

Pic2 + pic 3

Графическое представление о соотношении групп по комплексу приз­наков дают полигоны, где, при сопоставлении армян­ской группы с северными европеоидами, северными кавказцами и монголоидами, армяне обнаруживают максимум европеоидности, коль скоро весь полигон; находится в области, почти не представленной у монголоидов (рис. 4).


Pic4


1.2. Наследуемость кожных узоров

Ученые считают, что дерматоглифические узоры находятся под генным контролем, но до сих пор еще никто не предложил какой-либо простой и бесспорной схемы их наследования. «При сравнении дерматоглифических узоров в популяциях смело можно допустить, что фенотипические различия отражают различия в распределении генов, но, как и в случае любого мет­рического признака, невозможно проанализировать полученные результаты с учетом частот отдельных генов

и генотипов. Сложная природа дерматоглифических узоров и громадный диапазон различий, которым они подвержены, затрудняют обобщение, фактов в сжатой количественной форме» (Харрисон, Уйанер, Таннер, Барникот, 1968) .

Изучение особенностей действия того или иного на­следственного фактора следует, в первую очередь, на­чать с выяснения, имеет ли ген аутосомное положение или связан с половой хромосомой, ибо указанная ло­кализация генов в кариотппе может сказаться, на рас­пределении фенотипов в популяции (Ниль, Шэлл, 1958). В антропологической литературе бытует мнение о том, что генетические факторы, определяющие струк­туру кожного рельефа, не имеют сцепления с полом (Волоцкой, 1937а; Гладкова, 1964). Аргументацией при этом служит сравнительный анализ коэффициентов корреляции между отцами и сыновьями, с одной сто­роны, и отцами и дочерьми – с другой. Считается, что в случае сцепленния гена с полом коэффициент корре­ляции между отцами и сыновьями стремится к нулю, а корреляция между отцами и дочерьми будет значи­тельной; при отклонении от такой картины говорится об отсутствии сцепления гена с половой хромосомой. Подобное сопоставление приводится, в частности, в ра­боте М. В. Волоцкого (1937а), где он высказывает также мнение о том, что при частичном сцеплении с полом, когда признак детерминирован несколькими генами, из которых лишь часть локализована в поло­вой хромосоме, теоретически должно ожидаться лишь частичное понижение корреляции между отцами и сы­новьями по сравнению с корреляцией между отцами и дочерьми. Но в его материале корреляция между от­цами и сыновьями оказалась нисколько не меньше, а даже несколько больше корреляции между отцами – дочерьми, что достаточно определенно указывает на аутосомную локализацию генов (Волоцкой, 1937).

Аналогичные результаты приводятся в работе Т. Д. Гладковой (1964), которая в целях рассмотрения об­щего характера наследования кожных узоров одновре­менно на пальцах и ладонях одной и той же семейной группы исследовала 52 полных семейства с числом де­тей от 1 до 4, а также 25 неполных родственных групп.

Но И. С. Гусева (1966) считает, что «упомянутый критерий вряд ли можно считать достаточным для характернстики всех возможных типов сцепления гена с полом. Указанное распределение коэффициентов кор­реляции может наблюдаться лишь в случае сцепления с X, но не с У хромосомой». Об этом свидетельствует приведенная автором схема распределения наследст­венных факторов, передающихся от отца детям:

1. Наследование отцовских признаков при полном сцеплении генов с X хромосомой:

родители XX ХУ

дети XX ХУдочь наследует признак, сын – нет.

2. Наследование отцовских признаков при полном, сцеплении генов с У хромосомой (голандрическая наследственность):

родители XX ХУ

дети XX ХУ сын наследует признак, дочь – нет.

3. В случае частичного сцепления генов с половыми хромосомами отца признак наследуется как аутосомный фактор.

Приведенная схема И. С. Гусевой опирается на представлении о наличии гомологичных и негомологичпых сегментов в половых хромосомах X и У (Koller, Darlington, 1934; Koller, 1937). При этом автор приво­дит примеры исследований, где эта концепция подвер­гается сомнению (Matthey, 1951; Sachs, 1954), и все-же она считает, что нет абсолютно достоверных фактов, порочащих ее.

Все вышесказанное приводит исследователей к выводу, что было бы неправомочно полностью отвер­гать влияние половых хромосом на формирование па­пиллярного узора, тем более, что половой диморфизм дерматоглифического узора проявляется в относительно большей частоте дуг и меньшей частоте завитков. У женщин по сравнению с мужчинами. Исходя из этого М. В. Волоцкой (1937а) предполагал возможность модифицирующего воздействия половых хромо­сом на особенности строения кожного рельефа. И. С. Гусева допускает, что, возможно, половые хромосомы содержат гены-регуляторы, которые модифицируют проявление действия аутосомных генов, определяю­щих папиллярный узор (Гусева, 1966).

Интересные наблюдения имеются также в области Медицинской генетики.

Многие наследственные заболевания сопровожда­ются специфическими нарушениями кожных узоров. Исследования отчетливо показывают, что по этим на­рушениям можно смело диагностировать такие забо­левания, как монголизм или синдром Дауна – трисомия по 21-й хромосоме; трисомия 13, 17, 18; синдром «кошачьего мяуканья» – транслокация или делеция 5-й хро­мосомы; синдром Шерешевского – Тернера и Клайнфельтера – аномалии половых хромосом (X, XXX, XXYY, XXY, XXXY). Даже в тех случаях, когда больные не имеют ярко выраженных внешних проявлений данного заболевания, нарушения наследования кожного релье­фа указывают на наличие хромосомных нарушений. Этому факту придается очень большое значение в пос­леднее время, и не удивительно, что во всем мире очень много ученых занимаются проблемой наследствен­ных заболеваний с помощью дерматоглифпческих узо­ров (Opie, Spaulding, Conen, 1963; Penrose, 1961, 1963, 1965, 1967, 1968, 1970, 1973; Beckman, Gustavson, Norring, 1962; Edwards, Friccaro, Pamelo et al., 1962; Uchida, Miller, Soltan, 1964).

M. В. Волоцкой (1937а, б, в), Бонневи (Bonnevie, 1931), Хольт (Holt, 1961) проводили свои работы по наследованию таких характеристик папиллярного узо­ра, как гребневой счет, общее количество дельт и дель­товый индекс. А И. С. Гусева (1966, 1967, 1968) рас­сматривает генетические комплексы папиллярного узо­ра для всех десяти пальцев рук в целом, без выясне­ния местных воздействий на рельеф каждого отдель­ного пальца. Она считает, что одно и то же количест­во дельт может быть в случаях различного сочетания узора, и поэтому, хотя сам по себе показатель общего числа дельт и неплохая дактилоскопическая характе­ристика, но он неточно отражает тип тактильного ри­сунка к не дает представления о всем многообразии сочетания видов папиллярного узора на всех десяти пальцах.

Наибольший интерес представляет изучение харак­тера наследования типа узора в виде петель, дуг и за­витков, а не общего числа дельт. И. С. Гусева выделя­ет три полигенных комплекса (A, L, W), определяю­щих четыре основных фенотипа – дуги, ульварные и ра­диальные петли и завитки, приводя ряд аргументов в пользу трехполигенной гипотезы.

Имеющиеся в литературе данные о наследовании направлений главных ладонных линий свидетельству­ют пока лишь о том, что в тех случаях, когда родите­ли имеют высокое окончание этих линий, дети имеют такое же окончание чаще, чем дети родителей с низким окончанием. То, что у родителей с низким окончанием есть дети с высоким окончанием, указывает на доминирование высокого окончания типов главных ладон­ных линий (Гладкова, 1961; Alciati, 1966).

Поскольку нашей главной задачей является при­менение дерматоглифики к изучению явлений и про­цессов популяционного уровня, постольку приведенные данные о точном воспроизведении в поколениях попу­ляции частот дерматоглифических признаков позво­ляют использовать последние как аналоги и эквива­ленты генетических маркеров, па изучении которых основывается всякое популяционно-генетическое иссле­дование. Мы хорошо знаем, как сложны вопросы наследственности в дерматоглифике. До сих пор мы не можем сказать, как и сколькими генами кодируется тот или иной узор. Поэтому мы нашли решение задачи на популяционном уровне, получили данные и установили, что два поколения родителей и детей (если рассматривать в поколении детей – детей именно тех родителей которые представлены в выборке из старшего поколения) не отличаются по частотам всех учитываемый узоров. Другими словами, все распределения кожных узоров от родителей наследуются детьми. Этот факт оказался ключевым для замысла данной работы, по коль скоро установлено, что дерматоглифические признаки наследуются из поколения в поколение без каких-либо отклонений в частотах, то они могут быть и пользованы в дерматоглифических исследованиях для изучения генетических процессов.


Таблица 1


Таблица 2


Таблица 3


В заключение приведем данные популяционного характера, свидетельствующие о том, что каково бы ни было истинное соотношение фенотипов дерматоглифических признаков с генотипом, эти признаки с большой точностью своих частот передаются в популяци от поколения родителей к поколению детей (табл. 2, 3 и фото 1).


  1   2   3   4   5



Похожие:

Дерматоглифика и популяционная структура icon1. Ташкилий структура. Маркетингни ташкил этиш. Маркетингни татбиқ этиш. Маркетинг фаолиятини назорат қилиш. Ташкилий структура. Маркетингни ташкил этиш
Корхонада маркетингнинг ўсиб бориш аҳамияти унинг ташкилий тузилмасида ўз аксини топади. Ривожланиш босқичларини хам қўйидагича ажратиш...
Дерматоглифика и популяционная структура iconОрганизационная структура

Дерматоглифика и популяционная структура iconОрганизационная структура

Дерматоглифика и популяционная структура iconОрганизационная структура

Дерматоглифика и популяционная структура iconОрганизационная структура

Дерматоглифика и популяционная структура iconОрганизационная структура

Дерматоглифика и популяционная структура iconОрганизационная структура

Дерматоглифика и популяционная структура iconОрганизационная структура

Дерматоглифика и популяционная структура iconОрганизационная структура

Дерматоглифика и популяционная структура iconОрганизационная структура

Дерматоглифика и популяционная структура iconОрганизационная структура

Разместите кнопку на своём сайте:
Документы


База данных защищена авторским правом ©uz.denemetr.com 2000-2015
При копировании материала укажите ссылку.
обратиться к администрации